十九世纪，达尔文、华莱士等使用生物表型变异数据，揭示出自然选择是塑造生物形态性状进化的机制。
二十世纪，木村资生等使用核酸分子变异数据，揭示出随机遗传漂变是塑造生物分子进化的机制。
现在，西双版纳植物园科技人员使用峨眉锥栗杂交系统的基因组变异数据，揭示出自然选择与遗传重组的互作是塑造生物基因组进化的重要机制。研究结果发表在Nature Communications上。
小编：栗树是个啥？
博士：峨眉锥栗是分布于峨眉山地区的一种栗树，归于壳斗目壳斗科。
小编：说点能听得懂的？
博士：栗子嘛，糖炒栗子的栗子，贼拉好吃，就是有点儿伤指甲肉。
小编：无图、无真相。
博士：先放棵壳斗目的进化树，这是植物所路老师等带着学生做的进化树。路老师专注壳斗目等植物的分类学研究，逾五十载。
博士：这幅图出自论文《壳斗目植物的系统发育研究》。有没感受到一股浓浓滴年代感？
小编：木有感觉。就看到好多刺，很扎手吧。
博士：乖乖，那是植物的自我保护，专门对付偷吃嘴。
1964年，分类学家方文培先生根据野外采集的栗树标本（采于1952年），将峨眉锥栗类群确立为锥栗的一个变种。孙博士等人的群体基因组学研究结果支持这一分类处理。该研究选用多个方法分析峨眉锥栗与板栗、锥栗的遗传差异，发现三个类群以及茅栗各自具有不同的遗传结构。进一步地，孙博士引入maxFST新统计方法，在12条染色体上分别发现峨眉锥栗与板栗、锥栗的高分化遗传变异。下图1给出了该研究的样品收集地点以及多方面研究证据。因而，峨眉锥栗是一个独立演化的树木类群。
图1. A:4个栗属类群的样品采集地；B:遗传距离；C-E:独特遗传结构；F-G:maxFST分析结果
然后，对峨眉锥栗的杂交起源过程进行解析。孙博士引入hhs新方法，验证了峨眉锥栗的杂交起源假说，亲本类群为板栗和锥栗；溯祖模型比较等分析同样支持杂交起源结论。深入研究发现，在峨眉锥栗的基因组中，板栗贡献了大约24.4%（11.87% – 44.32%）的遗传信息，并且这些遗传信息非均匀地分布在12条染色体上。下图2给出了4个类群的演化关系以及峨眉锥栗基因组中源自板栗的遗传信息分布式样，其中的h、o、m和s分别表示锥栗、峨眉锥栗、板栗和茅栗。
图2. A:4个栗属类群的演化关系；板栗向峨眉锥栗输入遗传信息的个体分布式样图B、基因组分布式样图C
接着，该研究检验了物种间生殖隔离的多位点模型（下图3的A和B）；并基于新原理基础之上的新实验设计方案，鉴定出板栗和锥栗间与生殖隔离关联的基因组位点。新原理即，现存种群间生殖隔离强度常常高于其祖先群体间的隔离强度。具体地，在锥栗与茅栗发生基因交流的基因组位点上，锥栗与茅板祖先（茅板祖先为板栗和茅栗的祖先群体）也能发生基因交流；在茅栗和板栗分化后，其中一部分位点可演变出板栗和锥栗的生殖隔离特征，进而呈现出基因流下降至消失的变化趋势。因而，该研究分别鉴定了(1)锥栗和茅栗间发生基因流的基因组区域，(2)锥栗和板栗间发生基因交流的基因组区域。两两相减，得到锥栗和板栗间基因流下降的基因组区域。另一方面，由于峨眉锥栗源自板栗和锥栗间杂交，亲本物种的生殖隔离基因将不能共存于峨眉锥栗中。
于是，该研究得到88个与板栗和锥栗间生殖隔离相关联的基因组区域。在峨眉锥栗基因组中，有82个生殖隔离位点来自于锥栗，另外6个来自于板栗。基因功能注释分析发现两个花期相关基因位于这些生殖隔离位点上。这些结果进一步检验了峨眉锥栗的同倍体杂交物种形成假说。这些结果，使得峨眉锥栗可能为在树木中发现的首个同倍体杂交物种形成系统。在以往的5个杂交物种形成案例中，主要依据源自于超亲性状的杂交起源；与之不同，本研究表明，亲本物种间生殖隔离位点的重新组合是物种形成的重要遗传学机制。
图3 A-B:板栗向峨眉锥栗、茅栗输入的遗传信息量与重组率相关性；C:重组率和生殖隔离位点的基因组分布式样
最后，基于对生殖隔离关联位点与重组率的分析结果，提出一个成种基因组学新观点：生殖隔离位点非均匀地分布于基因组中（图3C），偏集中分布于低重组区域。由于板栗和锥栗间生殖隔离仍旧不完全，所以这些生殖隔离位点也是引起物种形成的遗传位点，表明物种形成相关遗传位点的非均匀分布式样。因而，这一研究揭示出，自然选择和遗传重组间的相互作用塑造了峨眉锥栗基因组的进化过程。由于自然选择和遗传重组间互作，锥栗的生殖隔离基因能够在低重组区域形成耦合（coupling），阻碍板栗基因进入；进而使得，在峨眉锥栗基因组中，源自板栗的生殖隔离位点占比远远低于源自板栗的遗传组分比例（6/88 << 24.4%）。因而，这一新机制不同于自然选择机制，重组及其与选择的互作在基因组进化中发挥着重要作用。此外，本研究为理解物种间分歧的基因组异质性（如genomic islands现象）提供了一个更直接的解释角度。
小编：简单点，讲的啥？
博士：呃，峨眉锥栗的杂交起源和生殖隔离位点的非随机分布。
小编：啥叫生殖隔离？
博士：简单说来，生殖隔离效应越强，则物种间杂交成功率越低，种间基因交流越困难。
小编：啥叫生殖隔离位点？
博士：位点对应的英文是locus/loci。可以理解为有生殖隔离效应的基因组区域。
小编：生殖隔离位点总是偏集中分布于低重组区域吗？自然选择与遗传重组间互作是基因组进化的一般机制吗？
博士：还需要大量实例和数据，以及更广泛的检验。将来的科研工作可以考虑鉴定生殖隔离形成过程中的关键基因和基因组区域，进而可检验它们的一般适用性。
小编：这研究有什么用吗？然并卵？
博士：对于由生殖隔离位点控制的生物性状，杂交育种等手段不大可能将它们整合到一起。此外在一些特殊情况下，比如只有一段珍稀树木的树桩，难以鉴别生物类别；这里给了一个备选方案，因为生殖隔离位点可以有效鉴定物种。当然，这个工作拓展了进化生态学科的知识边界，有一些科研价值吧。
小编：是第一个二倍体的树木杂交物种形成系统吗？
博士：见仁见智。关键点是杂交有没有直接影响种间生殖隔离。分子生物学研究或许能提供新证据。
来源：云广记者曹译文
编辑：郑惠 李青芸
责任编辑：阮爱丽