作者：李琼
编辑：小柒
相信应该有人和我一样，很喜欢草坪修剪后散发的青草气息吧！在对着草坪深呼吸、享受沁人心脾体验的同时，你可曾想到过，这些气息可能是青草们正在发出“有刁民要害朕”的求救信号！
正版素材来源：图虫创意
其实，自然状态下，植物会释放出多种不同的“气息”，这些“气息”被称为植物挥发物。当受机械损伤（如人工修剪），或者生物侵害（如毛虫啃食）时，就会释放一种特殊“预警气息”——虫害诱导植物挥发性化合物HIPVs。
1、预警气息有什么作用呢？
我们都知道，在食物链中，植物通常处在比较低的“段位”，会受到各种环境外力和害虫的困扰，它们为了更好地生存，就必须“想”出办法来进行防御和反抗。
HIPVs就是植物的一种防御武器。
不同植株之间可以通过HIPVs进行交流——就像在说“害虫来啦！快做好准备”，好让周围的植株启动防御反应[1,2]。
植物也可以利用HIPVs“拉外援”——通知害虫天敌来帮助清缴 [3,4]。
但有时，害虫也会感知植物的这种信号，从而得知哪些植物已被同类“占领”，从而选择别的植物 [5,6]。
有种叫做“吲哚（indole）”的化合物，就是HIPVs的一种(浓时具有强烈持久的粪臭味)。它可以由水稻、玉米等多种植物产生，当这些植物遭到毛毛虫的啃食时，就会通过莽草酸途径释放出吲哚[7,8]。
吲哚有什么功效呢？
通常情况下，植物可以利用吲哚来驱赶毛虫[9]，毛毛虫感受到吲哚后，一般就会选择绕道而行。
研究结果表明，通常情况毛毛虫不喜欢吲哚的气息（图中横坐标表示选择不同试剂的毛虫的数量）图片来源：参考
另一方面，吲哚还可以帮助植物“召唤”毛虫的天敌——寄生蜂。
研究人员分别设置产生吲哚的玉米植株和基因突变玉米植株（不能产生吲哚）供寄生蜂选择，发现它们更倾向于飞到产有吲哚的玉米上。同样，用人工合成的吲哚进行的试验也获得相同效果。
正常情况下，虫害产生（或人工合成）的吲哚可以吸引寄生蜂。图中横坐标表示做出不同选择的寄生蜂的数量。 图片来源：参考文献 [10]
然而，让植物“始料未及”的是，有些毛虫竟会利用植物的防御手段来武装自己，免受天敌攻击。
科学家们在研究中发现，当毛毛虫也在产吲哚的植株上时，寄生蜂被吸引的概率会大打折扣，寄生蜂更喜欢不会产生吲哚的基因突变株。
毛毛虫存在时，吲哚对寄生蜂的吸引力减弱。图片来源：参考文献 [10]
同时，毛毛虫的行为也会因为寄生蜂的存在而有所改变：本来排斥吲哚的毛毛虫在感知到（如可能通过特定的信息素等）有寄生蜂在附近时，就不再避讳吲哚了。
当毛毛虫附近有寄生蜂时，就不再躲避吲哚的气息了。图片来源：参考文献 [10]
这些有趣现象，让研究人员推测可能这些毛虫利用吲哚“做了点儿什么”，从而降低了寄生蜂对其的捕食欲。
他们通过试验验证发现，不管是吃过含吲哚植株的毛虫还是被人工合成吲哚“熏陶”过的毛虫，都会被寄生蜂“嫌弃”，并且这些毛虫体表的挥发物对寄生峰的吸引力也比正常毛虫的弱。原来，毛虫真的可以通过吲哚影响自己的“体味”，从而把寄生蜂拒之门外！
毛毛虫不仅利用吲哚增加了对寄生蜂的抗性，降低了被寄生的概率，而且吃过含吲哚植株或用吲哚处理过的毛毛虫，就算被寄生蜂寄生，“残害致死”的比例也会显著下降。
虫、草、蜂三方博弈，谁是终极赢家？侧沟茧蜂（左），灰翅夜蛾毛虫（右）。图片来源：nature。
在这个玉米、毛虫和寄生蜂相互角逐斗智斗勇的故事里，寄生蜂不在场时，玉米通过散发吲哚驱赶毛虫可占上风；然而一旦寄生蜂出现，学会了“忍术”的毛虫就成为终极赢家——不仅可以悠然自得地觅食，还能享受吲哚的庇护，不必担心寄生蜂来袭 。
排版：小爽
参考文献：
[1]Engelberth J, Alborn H T, Schmelz E A, et al. Airborne signals prime plants against insect herbivore attack[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2004, 101(6): 1781-1785.
[2]Karban R, Maron J, Felton G W, et al. Herbivore damage to sagebrush induces resistance in wild tobacco: evidence for eavesdropping between plants[J]. Oikos, 2003, 100(2): 325-332.
[3]De Moraes C M, Mescher M C, Tumlinson J H. Caterpillar-induced nocturnal plant volatiles repel conspecific females[J]. Nature, 2001, 410(6828): 577.
[4]Robert C A M, Erb M, Duployer M, et al. Herbivore‐induced plant volatiles mediate host selection by a root herbivore[J]. New Phytologist, 2012, 194(4): 1061-1069.
[5]Poelman E H, Bruinsma M, Zhu F, et al. Hyperparasitoids use herbivore-induced plant volatiles to locate their parasitoid host[J]. PLoS Biology, 2012, 10(11): e1001435.
[6]Turlings T C J, Wäckers F. Recruitment of predators and parasitoids by herbivore-injured plants[J]. Advances in insect chemical ecology, 2004, 2: 21-75.
[7]Frey M, Spiteller D, Boland W, et al. Tranional activation of Igl, the gene for indole formation in Zea mays: a structure–activity study with elicitor-active N-acyl glutamines from insects[J]. Phytochemistry, 2004, 65(8): 1047-1055.
[8]Zhuang X, Fiesselmann A, Zhao N, et al. Biosynthesis and emission of insect herbivory-induced volatile indole in rice[J]. Phytochemistry, 2012, 73: 15-22.
[9]Erb M, Veyrat N, Robert C A M, et al. Indole is an essential herbivore-induced volatile priming signal in maize[J]. Nature communications, 2015, 6: 6273.
[10]Ye M, Veyrat N, Xu H, et al. An herbivore-induced plant volatile reduces parasitoid attraction by changing the smell of caterpillars[J]. Science Advances, 2018, 4(5): eaar4767.
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