大自然如此偏爱对称
有些特立独行的家伙
却喜欢打破常规
比目鱼
生物学分类
界:动物界Animalia
门:脊索动物门Chordata
纲:辐鳍鱼纲Actinopterygii
目:鲽形目Pleuronectiformes
英文名:Flatfish
在自然界中，无论是植物还是动物的身体几乎都是轴对称或中心辐射对称。今天就来讲一个不对称动物的代表--比目鱼。它们特殊的的身体构造和演化过程吸引了无数为之着迷想要揭示其奥秘的科学家。比目鱼外形的左右明显不对称，是在变态发育过程中形成的。不对称主要表现为一只眼睛会从头部一侧移到另一侧，身体两侧色素分布明显不对称，身体倾斜90°等。
△比目鱼不对称的头部，图片来源于网络
比目鱼指的是鲽形目下的所有肉食性底栖鱼类，现存 700 余种。典型特征是它们身体扁平，有的呈菱形，有的呈椭圆或长椭圆形，两只眼睛位于身体同一侧。鲽形目下包括三个科：包括鲆科、鲽科和鳎科，我们接下来会一一介绍。
△不同种的比目鱼 ，图片来源于网络
比目鱼大多生活在海水环境，栖息于热带到寒带中等深度的大陆架海域，少数生活在淡水中。长有双眼的一侧身体为背面，颜色较深，一些会模拟海床沙地的颜色来当保护色，与环境融为一体不被敌人发现。另一侧为腹面，色素几乎褪去呈白色。沿背腹缘分别有长形的背鳍和臀鳍。休息时平卧在海底，部分身体经常埋入泥沙中，伏击游过头顶的猎物。
△隐藏沙地的比目鱼，图片来源于网络
△比目鱼色素褪去的腹面和颜色较深的背面，图片来源于网络
△图片来源于Wikipedia
鲆科下分为20个属：羊舌鲆属、角鲆属、长颌鲆属、缨鲆属等，这科鱼各鳍无硬棘，背鳍起点位于眼睛上方或前方，背鳍、臀鳍之后端多不与尾鳍相连。两只眼睛在身体左侧，也称为左口鱼。鲆通常嘴巴比较大，牙齿锋利，扑食能力更强。鲆科中常见的有牙鲆、斑鲆、花鲆等。我们熟知的多宝鱼（turbot）也叫作大菱鲆，就属于鲆科。
△图片来源于Wikipedia
与鲆相反，鲽科下的比目鱼两只眼睛移动至身体右侧，因此也被称为右口鱼。它们是用身体右侧躺在海底，背鳍跟尾鳍均匀而连续，背鳍向头部延伸，尾鳍明显。与鲆相比，鲽就比较樱桃小口，喜欢藏匿在沙中伏击伏击猎物。
鳎科下的比目鱼身体细长，两眼均位于头的右侧，嘴巴很小，下颌不突出，吻部有时钩状下弯。前鳃盖骨边缘不游离。背鳍和臀鳍延长，常与尾鳍相连，胸鳍或有或无。侧卧在海底的泥沙上，捕食小鱼。常见的有卵鳎和条鳎等，也被称为“鳎目鱼”。我们常吃的龙利鱼（半滑舌鳎）也属于这个科。
其实比目鱼幼体与正常鱼类一样左右对称，眼睛对称长在头部两侧。它们生活在海的上层，常常在水面附近游泳。在成长的过程中形态逐渐开始变化，一侧的眼睛它通过头的上缘逐渐移动到对面的一边，直到跟另一只眼睛接近时，才停止移动。不同种类的比目鱼眼睛搬家的方法和路线有所不同。比目鱼眼睛的移动让它们体内构造和器官也发生了变化。比目鱼的头骨是软骨构成的，当比目鱼的眼睛开始移动时，比目鱼两眼间的软骨先被身体吸收，这样眼睛就可以越过头骨的障碍移去另一边了。在眼睛移动的过程中身体也逐渐倾斜，最终贴在水底生活。
△比目鱼发育过程中眼睛的移动，图片来源于Schreiber, 2006
那么比目鱼的眼睛究竟为什么会移动，是什么在调控眼睛的移动呢？
对于这些问题，早在19世纪就出现很多假说进行解释。1987年，英国学者通过观察多种比目鱼类发育过程的头骨变化，提出了自己的“头骨变形假说”。他认为，比目鱼眼睛的移动是由头骨变形造成的，其中主要包括额骨的扭转和左右侧筛骨的不对称扩大。但后来假说也受到一些质疑，比如额骨位于眼睛的上方，且与眼睛并没有直接接触，用其扭转所产生的力带动眼睛向上移动，显然不是一个最优选项。这就像有一个比较重的箱子，在没有任何工具的情况下，想让它向前移动，最省力的方法是在后面推，而不是在前面转圈企图带动周围的风卷起箱子向前走。
之后便有了第二种“细胞挤压假说”：眼睛下方有限区域内分裂的细胞之间产生拥挤，驱使其上方的眼睛向上移动。在牙鲆、半滑舌鳎、塞内加尔鳎等三种比目鱼的眼睛的移动过程中，确实发现移动眼下方有限区域内分裂的细胞要明显多于上方，另一侧的非移动眼则刚好相反。意思就是比目鱼的眼睛是由一方眼睛下的细胞分裂挤压上去的，哪只眼睛移动就取决于两只眼睛之间哪一只的细胞分裂数量更多。两位日本学者受甲状腺激素调控蝌蚪变态发育的启发，发现比目鱼的眼睛移动也是由甲状腺激素调控的。
△藏匿在沙地中的比目鱼，图片来源于网络
一些比目鱼也是变色高手，能够感知周围环境的变化而变色，比目鱼能改变身体的颜色的原因是它能利用身体的某些部分感受外界环境的颜色而受到刺激。这些刺激通过神经系统改变皮肤细胞所含色素微粒的排列，从而改变了皮肤的颜色。
特别鸣谢▽
海洋生物学者 Vivi Hu
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